基于菌藻共生的污水处理与资源化新技术研究进展

卢 蕾,马佳莹,褚华强, *,周雪飞,张亚雷

(1. 同济大学 环境科学与工程学院, 上海 200092;2. 同济大学 污染控制与资源化研究国家重点实验室, 上海 200092)

水资源短缺是伴随资源枯竭和环境恶化的全球性问题之一。工业化、全球流动性的不断提升和人口的不断增加对淡水资源都产生了不利影响。污水来源分为市政污水、农业污水和工业废水三大类,由于含有较多的氮、磷、硫、重金属等有机和无机复合类污染物,若排放到水体中,易造成富营养化等环境问题,从而对人体健康造成危害同时造成资源浪费,必须要对其进行有效的污水处理[1]。目前污水处理技术主要为生物处理工艺(包括活性污泥法与生物膜法)和物化处理技术(比如絮凝沉淀),但这些传统处理手段的氮、磷去除效果差,脱氮过程额外的碳源投加导致成本投入高且系统易产生依赖、抗冲击负荷能力差,而化学除磷需要添加药剂易造成二次污染且不经济;此外还存在运行成本高、污泥和温室气体产量大、资源未有效回收等一系列问题[2]。因此开发一种相对低碳、经济且可持续的污水处理与资源化并行处理模式十分必要。

微藻能够利用太阳能、二氧化碳以及污水中的氮磷等转化为用于生长繁殖的自身物质,既能达到去除污水中的污染物质的目的又能实现生物质能的回收[1]。利用微藻去除废水中污染物以及回收生物质涉及微藻与好氧和厌氧微生物的共生体系[2]。菌藻共生是一种具有潜力的低碳环保、资源回收的污水处理模式。

本文基于菌藻共生体系用于废水处理的机理,总结菌藻共生处理模式及菌藻之间相互作用关系以及菌藻共生体系的影响因素。并进一步综述藻菌共生体系用于废水生物修复、生物质能源生产和CO2固定方面的应用潜力。

1.1 菌藻共生处理模式

菌藻共生最早在海洋水生态研究中被提及,“藻类细菌联盟”的概念最初是在1981年提出的[3],William Oswald最早提出利用藻菌共生体系改善废水处理氧化池中氧气供应的状况。随后许多研究者开始关注藻菌共生培养的内在机制,更好地指导水处理技术的创新发展。菌藻共生体系主要有三种类型:微藻-细菌、微藻-真菌以及多藻-多菌共生模式。目前,在微藻处理技术中菌藻共生系统协同处理中最常见的为第一种,其研究最为广泛。

1.2 菌藻间相互作用

微藻与细菌的相互作用关系主要包括互利共生、偏利共生和相互竞争。微藻和细菌之间的相互作用对废水处理效果、生物质的产生有很大影响[4]。不同环境条件下菌藻间作用方式分为3类:营养交换、信号传递和基因转移(图1)[5]。

图1 菌藻之间三种相互作用关系[5]Fig. 1 Three types of microalgae-bacteria interactions[5]

1.2.1 菌藻共生相互作用关系

菌藻之间在物质与能量供给方面能够相互促进。一方面,细菌异养产生CO2等重要营养物质被微藻用于光合作用;另一方面,微藻在光合作用过程中产生的O2一部分可供细菌生命活动所需,细菌也可以通过破坏微藻细胞壁以此利用胞内营养物质,死亡微藻细胞也是细菌营养物质来源之一,微藻以溶解碳(Dissolved Organic Carbon, DOC)形式转化成光合有机物可作为细菌的碳源[6];同时,细菌为微藻提供生长所必需的促生激素和维生素B,并且这种共生关系保护微藻免受其他入侵物种的危害;藻类也作为细菌的生长环境,与藻类相关的细菌群落通常具有高度的宿主特异性[7]。

菌藻生长代谢在另一方面也表现出相互竞争关系。在营养物质利用方面,微藻与微生物都会吸收污水中的氮、磷等作为自身的营养物质。当一些污水中氮、磷等营养物质较低,无法满足藻与微生物共同生长的需求时,彼此之间就会表现出明显的竞争关系[8]。微藻在黑暗环境下进行呼吸作用也需要消耗外界环境中的O2,此时微生物就会与藻类竞争O2。微藻产生藻毒素释放后会抑制细菌生长甚至产生毒害作用;同时细菌也会释放细菌毒素,以此抑制藻类的生长甚至会裂解藻细胞利用胞内物质进行生命活动[9]。菌藻间相互作用关系如图2所示。

图2 菌藻共生体系中的相互作用[10]Fig. 2 Interactions between algae and symbiotic bacteria[10]

1.2.2 菌藻共生相互作用形式

营养交换是藻菌间相互作用的基础。藻类排出DOC供异养细菌吸收分解,此外微藻分泌脂质、蛋白质和核酸等胞外分子增加细菌活性,为细菌提供生长所需营养物质[2]。藻菌间也通过信号分子进行信息传递,激活或抑制基因表达,从而调节生理活动与生长行为。藻类可合成群体感应(Quorum Sensing, QS)模拟物(如迷迭香酸),影响细菌间的通讯与感应,从而抑制菌种运动性、改善生物膜形成[11]。此外研究发现藻际中的藻菌基因组会出现基因转移现象[5],建立共同进化体系,以更好适应变化的环境。表1总结了菌藻间相互作用介质分子及其作用机制。

表1 微藻-细菌相互作用促进藻类生长和有价值化合物积累[4]

1.3 菌藻共生体系的影响因素

1.3.1 外部因素

(1)营养物质

C/N会影响菌藻系统平衡,在低C/N条件下,硝化细菌数量约为高C/N时十倍,高C/N条件下,藻类细胞被异养细菌排挤,导致光合作用受限,产氧量不足,从而影响细菌种群生长,破坏菌藻平衡系统[25]。

(2)光照条件

光照条件是微藻光合作用和固碳的先决条件。微藻的生长速率随着光照强度的增加而增加,直到达到一定阈值,即光饱和。当光照成为微藻培养的唯一限制因素时,微藻的产量与光转化效率成正比[26]。光照时间、光强及光周期对藻菌共生系统的营养物质去除、藻类生长、生物活性均有显著影响。光周期在微藻的生长中也起着重要作用,短光周期或长光周期均能抑制细胞生长,显著降低藻类菌株的细胞密度、叶绿素a和蛋白质含量[26]。微藻细胞的生长速率不仅受光周期的影响,还受光强度的影响[27]。大多数微藻只适用于低强度光照[28]。例如,小球藻和栅藻的饱和光强度为200 μmol·m-2·s-1,嗜热绿藻属具有很强的光适应性,可以在36.9～246.1 μmol·m-2·s-1的光照强度下生长,并在200 μmol·m-2·s-1的光强度下生长最佳[28]。

此外,光的波长也会影响微藻生长。据研究,红光和蓝光可显著促进斜体小球藻的生长[29],但由于现有研究在原位特征、检测参数独立性和高精度光学条件测试方法等方面仍然存在缺陷[30],模拟和定量比较微藻的传光模型和光辐射特性还存在困难。

由于藻菌间存在复杂的相互作用机制,藻类生长影响营养物质传递以及信息转导等过程,光照条件改变作用于微藻会间接或直接刺激共生菌种,但仍需进一步探究二者相互作用的前提下的光响应机制。

(3)温度

温度会影响各种藻菌生长所需酶以及藻菌间营养交换、信息传递所需酶活性从而影响养分吸收、营养物质利用效率和细胞分裂周期等。过高或过低的温度都会影响这些生理活动,甚至威胁到菌藻的生存。在适宜温度的范围内,升温可以加速菌藻生长,温度过低会抑制菌藻的生长[31]。

不同菌藻体系适宜的温度区间不同[28],一般情况下,藻类培养的适宜温度在15～30 ℃范围内。当温度低于15 ℃时,微藻生长缓慢;当温度高于35 ℃时,微藻会生长缓慢甚至死亡。然而对于一些耐高温藻类比如从土壤分离出的小球藻ChlorellaZY-1来说,温度对固碳效率影响不大。研究发现,当温度为20～25 ℃时,ChlorellaZY-1的生长速率随温度的升高而增加;生长速率在25～30 ℃时没有显著变化;生长在40 ℃时受到抑制,但仍能保持高细胞浓度[32]。

(4)pH

(5)气体传质

在微藻-细菌共生互作中,藻菌生长和微藻固定CO2都涉及CO2和O2的交换。因此气体传质也是影响微藻培养的另一个关键因素,CO2和O2的传质系数是限制微藻光合生长的主要因素。此外,当CO2浓度过低或者过高,光合微藻的生长都会受到抑制。增加供气速度或形成湍流区域,可提高气体的传质速率和液体的混合效率,更高的流速将缩短光/暗循环,从而提高碳封存效率并增加微藻生物量,但过度的湍流和剪切效应会损害微藻细胞并影响生长[33]。

1.3.2 内部因素

(1)菌藻的种类

在不同有机负荷条件下,自然情况优势藻种会出现更迭现象[34],且对于污染物降解、碳捕集和生物质能回收不同目的,对应的藻种和促生菌也不同。

(2)菌藻的接种比例

微藻易于大规模培养,菌藻共生系统生物固定CO2可以与污水处理等其他工艺相结合,微藻在富含营养物质的废水中培养时,微藻从中获得生长所需的营养物质,所得生物质可加工成生物燃料、饲料与生物乙醇等产品。因此,菌藻共生系统能将CO2捕集、废水处理和生物质能回收相结合,提供了一种低碳经济且可持续发展的策略[39],如图3所示。

图3 基于菌藻共生污水处理与资源化技术开发和应用Fig. 3 Development and application of wastewater treatment andresource recovery based on microalgae-bacteria consortia

2.1 菌藻共生体系用于CO2捕集

CO2作为温室效应的主要贡献者之一直接导致全球气候变暖。全球变暖问题带来最直观的变化是越来越频繁和强烈的极端天气事件,与此同时,土壤退化、生物多样性丧失、疾病传播以及水资源短缺问题也随之而来。这些问题会对经济发展、社会稳定以及人民生活息息相关。据美国国家海洋和大气管理局(National Oceanic and Atmospheric Administration, NOAA)2022年5月统计数据,CO2浓度高达419 ppm,是450万年来的最高水平。

微藻在太阳光的照射下具有将CO2转化为化学能的能力,与陆生植物相比,微藻的光合固碳效率高出10～50倍[26]。与陆生植物相比,利用废水培养微藻的大气固碳速率(1.83 kgCO2/kg生物量)和生物质产率要高40%～50%[40]。与物理化学方法相比较,利用太阳能可节省大量能源,并且具有光合效率高、增长速度快的特点。因此菌藻共生体系是一种更环保的碳减排方法。这表明在低碳-经济-可持续的框架下,光合微藻固定CO2是大气CO2固定的有效途径。大气中CO2浓度不能满足微藻细胞生长的需求,利用烟气中高浓度CO2能够同时实现CO2捕集以及有机废水处理,是一种低碳经济环保策略[41]。

2.2 菌藻共生体系用于废水处理与水生物修复

由于人类活动以及废水处理效果不足,大量含过量氮、磷废水排入天然水体,导致水体富营养化问题严重影响水生态系统,造成水体黑臭、水生物种灭绝及公共卫生安全受到威胁等危害[42]。传统处理方法包括过滤、絮凝沉淀、生物处理(主要采用活性污泥法)、深度物化处理。

复杂的系统操作、高能量输入和环境可持续性低的局限性要求必须对水处理工艺进行升级。相比较之下,藻共生体系在去除污染物和营养物质方面具有很大优势。菌藻间相互作用能增强污染物的去除效果。藻类可以改变微生物群落结构,受刺激的细菌可以选择性地促进某些藻类物种生长,形成稳定的藻类-细菌群落[43]。菌藻间相互作用影响C、N、P的吸收转化,且对重金属,抗生素等有害物质的去除有促进作用。菌藻共生体系具有吸收转化复杂污染物的潜力,使用藻类和细菌进行生物处理比传统的环境修复技术更有效、更具成本效益且更环保。研究表明菌藻共生体系可通过生物吸附、生物蓄积、生物凝固和生物转化机制净化各种废水(包括市政废水、养殖业废水、啤酒废水、染料废水等)和解毒环境水体中污染物(如重金属、酚类化合物、环烷酸、新兴污染物和病原体等)。综上,微藻废水处理技术能实现以下目的:(a)营养盐的去除与回收(总氮(TN)),总磷(TP);(b)去除废水污染物:COD、重金属、新兴污染物;(c)水的回收和培养基的重复使用。菌藻共生处理技术可作为深度处理的可持续治理方案[10]。

(1)去除营养物质(C、N、P)

(2)促进重金属去除

很多研究人员探究了藻类-细菌体系去除重金属机制。目前研究表明重金属的生物吸附主要取决于细胞壁的组成,其中膜蛋白(如渗透酶)负责将重金属从胞外转移到胞内,然后与所需的蛋白质络合并储存。细菌和藻类分泌的EPS和铁载体完成重金属络合和生物脱硫过程,利用生物转化或氧化还原酶将重金属转化为毒性较低或可溶形式[47]。

(3)促进抗生素去除

药品和个人护理产品(PPCP)中所含的化合物在自然界难以降解,抗生素是作为新兴污染物的主要PPCP,因其潜在毒性和持久性,去除环境中残留抗生素是一个重要研究内容。菌藻共生体系去除抗生素机制主要包括生物吸附、生物富集和胞内外生物降解[50]。近期研究发现作为菌藻体系对四环素有防御响应,具体表现为藻类在胞外聚合物中分泌更多的小分子多糖物质,从而加速四环素的去除[51]。此外虽然高浓度的双酚A(BPA)会抑制藻类生长,但研究表明利用藻菌体系处理BPA是有效的,因为藻菌体系中细菌会促进BPA的降解,降低BPA对藻类的抑制作用[52]。

(4)去除其他有害物质

菌藻共生系统还表现出去除酚类化合物、环烷酸等难降解有机物的潜力。目前,酚类化合物及其衍生物造成了大量的环境污染。尽管藻类-细菌共生去除酚类化合物机制相关研究较少,但许多研究结果表明,藻菌共生系统显示出有效降解酚类物质的巨大潜力。有研究发现小球藻可用作苯酚的高效生物清洁剂,当苯酚浓度低于300 mg/L时,藻类具有良好的除酚潜力[53]。马尔克斯等研究也发现酚类化合物可被菌藻微生物群落有效去除[54]。此外一些藻类可直接生物转化或矿化难降解有机化合物[55]。例如,萘可以被绿藻、红藻和硅藻以及蓝绿藻降解[56]。环烷酸是难降解羧酸,是水生生态系统中高毒性的持久性污染物[57],菌藻共生处理显著增强了环烷酸的解毒过程,功能性细菌在减少毒性方面比藻类作用更大[55],Hwang等研究也表明,好氧菌与藻类的协同作用可增强环烷酸的降解[58]。待处理废水种类不同,使用的菌藻种类也不同,对N、P的去除效果也有差异。

2.3 菌藻共生体系用于收获生物质

煤炭、天然气和石油等传统化石燃料对环境污染严重,不利于可持续发展,也是全球气候变化的主要原因,使用可持续能源来减少碳排放变得至关重要。微藻生物质生产是可再生能源生产的核心替代品。微藻是在不同条件下通常表现出快速生长速率的多细胞生物。微藻含有丰富的蛋白质、脂质和碳水化合物,通过适当的菌种选择和培养策略,可以调节这些成分的含量以适应特定的需求。

2.3.1 收获微藻的方法

要获得藻类生物质,需要完成从液体培养体系分离收获微藻及微藻浓缩两个步骤[59]。收获微藻占生物质生产中很大一部分经济成本。在对微藻进行批量收获的目的是将生物质从悬浮液中分离出来,广泛采用的是絮凝、浮选和重力沉降这三大技术。其中絮凝法包括物理化学絮凝和生物絮凝,基于磁性颗粒的絮凝剂与化学絮凝结合有望成为传统收获技术的替代方案[60]。微藻浓缩的目的是对收获的微藻进一步脱水增厚,可以通过离心、过滤和超声凝聚等方法实现。具体操作工艺需要评价各种策略进行定量成本效益分析。

生物絮凝是一种有潜力的收获方法。一方面,与特定微藻共培养相关的任何特定细菌物种都可能促进生物絮凝[61];另一方面,根据菌藻间作用,细菌可以通过破坏微藻细胞壁以此利用胞内营养物质,在收获阶段需要藻类细胞破裂才能获得所需的产品,因此了解菌藻间相互作用机制对于开发能源和经济上可行的藻类生物质收获方法也很重要。若能把握共生细菌致藻类细胞破裂机理与规律并且利用好这一生物特性,将大大提高收获效率并减少成本与能源消耗。

膜采收是一种有前景的回收方法。影响膜回收微藻效果的因素有膜孔径、膜的不对称性、膜的亲疏水性、膜-分子相互作用(如与膜表面官能团有关的静电作用)、膜污染以及操作参数。微滤膜具有更宽的孔径,能够截留悬浮颗粒、油乳液、特定细菌和细胞以及胶体。超滤膜比微滤膜孔径更小,能够截留如病毒、蛋白质等大分子。纳滤和反渗透膜孔径最小;纳滤膜可以截留亚分子有机分子、二价离子和低分子量化合物(如糖类、多酚类等)[62]。压力驱动的膜采收在致密性、高水回收率和浓缩时保持高质量生物质方面具有优势[63]。在运行模式方面,采用死端或错流过滤都有助于藻生物量的富集。研究发现截留分子量为40 kDa的聚丙烯腈(PAN)超滤膜对两种海洋微藻(牡蛎海氏藻和中肋骨条藻)的连续回收效果良好[64]。相关研究开发了一种高效的藻类生物质浓缩膜技术,通过扫描电镜(SEM)与傅里叶红外光谱仪对膜污染进行表征并提出了防污策略;开发模型来预测浓缩过程中通量下降、微藻富集和体积减小,评估并验证了使用错流膜超滤工艺收集并浓缩藻悬浮液的可行性[65]。马尔卡蒂等研究了使用CogentM1中试规模的切向流过滤装置从紫球藻中回收B-藻红蛋白,该装置使用PES平板膜以超滤和渗滤两步模式运行,能够以2.3的纯度比回收高达48%的蛋白质[66]。应用膜技术可有效提取微藻细胞中高附加值化合物(如脂质、蛋白质和碳水化合物)[67],可以促进更可持续和更具成本效益的微藻生物精炼厂的发展。

2.3.2 不同组分生物质的回收

细菌在增强微藻生物质积累和提高微藻生长速率方面有重要作用。与单独固定化和光自养条件下生长的C.vulgaris细胞相比,光自养条件下与固氮螺菌共培养的C.vulgaris细胞中淀粉和碳水化合物积累也呈现类似的增强效应[19]。由于藻种生物质组成差异,最终回收得到的营养物质侧重不同。对于蛋白组分含量高的藻种,在加工营养品及医药保健方面应用前景广阔,而脂质含量较高则可在生物燃料研发方面广泛应用。表2为一些主要藻种在研究中的产品及应用分析。

表2 一些主要藻种组分分析及产品应用[68](改编自[69])

(1)回收脂质加工生物燃料

生物燃料可以来源于农产品中的淀粉、糖、植物油等以及废弃的农业和木质纤维素生物质。农作物作为生物燃料来源时与粮食作物存在土地利用面积的竞争矛盾,对粮食安全有不利影响[70],因此需要寻找其他清洁可再生的生物燃料原料。微藻的脂质含量为干物质量的20%～50%[71],脂质(主要是三酸甘油脂)含量高,并且微藻培养无需额外耕地面积,是生产生物柴油的可行原料。微藻将二氧化碳转化为富含碳的脂质方面的生产力,大大超过了农业产油作物,因此微藻也被认为是生物燃料最有前景的原料之一[72]。在世界范围内,正在开展研究和示范项目,以开发将藻类油脂生产从工艺扩大到主要工业过程所需的技术。虽然微藻还没有大规模生产应用,但最近在系统生物学、基因工程和生物炼制方法方面的进展,为在未来10～15 a内以可持续和经济的方式发展这一过程提供了机会[73]。

当营养物质匮乏时,藻类以中性脂质或甘油三酯等油的形式储存化学能[74]。微藻生物质可通过热化学转化(如热解、气化、水热气化)、生化转化、酯交换和光合微生物燃料电池过程转化为生物燃料被利用。从藻类生物质中提取藻油,再通过与短链醇的酯交换反应[75]或通过将脂肪酸加氢成线性碳氢化合物[76]方式可以转化为生物柴油。此外藻类还合成其他燃料产品,如氢,乙醇和长链烃类油,类似于原油。

微藻基生物燃料已显示出作为其他作物基生物燃料的替代低碳生物燃料的前景,但生产过程高成本和低脂产量的问题还有待解决。为了实现藻类基生物燃料的经济生产,必须提高微藻油脂生产能力,降低相关成本[77]。在微藻培养中,通过技术(反应器设计、过程控制、收获和提取)和菌株的改进,生产率得到了实质性的提高。根瘤菌形成的人工细菌群落可以提高具有重要商业价值的绿藻生长速度,有希望用于开放式池塘/反应器的大规模培养,从而提高生物燃料生产力[78]。

(2)回收蛋白质

微藻蛋白质在食品、化妆品、医疗保健方面都有广阔应用前景。微藻蛋白产量比小麦、豆类等陆生作物高,对淡水及耕地需求少,生产成本低,具有经济优势,是经济、可再生可持续的食品成分来源。微藻蛋白质含量丰富,由于其氨基酸组成特性,具有极高的营养回收价值,可用于人类营养保健品和动物饲料加工。由于微藻生物功能蛋白具有全面的生物学特性,包括抗肿瘤、抗高血压、抗炎症、抗病毒、抗氧化和抗凝血性[79],在制药行业生产高价值化合物前景可观。某些微藻蛋白质含量高于动植物来源蛋白质,且微藻蛋白含有各种必须和非必须氨基酸,营养均衡,可提供优质蛋白来源。微藻蛋白的缺点是风味不够鲜美[80],限制其在食品加工方面的广泛应用。

获得微藻蛋白质必须实现高效的微藻细胞壁破壁同时又不破坏生物功能蛋白质活性。细胞壁通常由纤维素和木聚糖等多糖组成,还包含硫酸化多糖(苯酚化合物、糖蛋白和蛋白多糖)[79]。由于微藻细胞结构微观且复杂,针对细胞壁降解机制和有效技术仍需进一步探究。目前对微藻蛋白质回收技术集中在细胞破碎方面研究,针对破坏的程度不同分为机械破碎与非机械型破碎。微藻机械破碎方法包括珠磨、超声波、高压均质、微波辅助提取和脉冲电场,这类方法优点为适用性高、回收率高,但缺点为必须以高能耗为代价;非机械方法包括酶处理、酸/碱处理[81],酶处理法具有高选择性、温和性和低能量需求特性,但酶的高成本以及新型特异性酶仍需进一步开发,才能实现高效经济低能耗的规模化使用。

(3)回收碳水化合物

碳水化合物是微藻生物质的主要成分,占总干重的一半以上。微藻碳水化合物主要为分为淀粉和纤维素,可为生物乙醇生产提供原料来源,作为发酵的可再生原料,可代替甘蔗来源的糖蜜,从而节约农业用地和保护环境。从微藻收获淀粉生产生物乙醇通常包含四个步骤:(a)解构细胞壁回收储存在藻类细胞中的可发酵淀粉;(b)使用α-淀粉酶水解淀粉;(c)酵母菌将水解糖发酵成乙醇;(d)对乙醇进行分离和纯化[82]。

综上,菌藻共生系统可应用于污水生物修复、CO2固定和回收生物质能用于食品、医疗保健、化妆品等领域。菌藻间物质传递应用于污水处理技术中,可以获得更高的藻生物积累量和污染物去除率,从而最大限度地降低微藻培养和污染废水处理成本。

利用藻菌共生体系的工艺具有可再生和可持续的优越性,将在当前的微藻产业中得到应用,未来关于微藻-细菌作用研究应着眼于实际应用。然而,大多数关于微藻的研究都是在实验室规模上进行的,在工业规模上提高微藻的产量需要突破性的发现。在耦合菌藻系统三种目的基础上构建的新概念微藻废水处理厂,集废水处理、碳捕集以及微藻培养于一体,有望联结微藻生物质加工厂形成综合污水资源化工业体系,此外可通过合理规划去除烟道气等高浓度CO2来源。微藻生产成本主要与微藻的培养(上游过程)和生物质的收获与加工(下游过程)有关。高效经济的工业微藻收获技术需要进一步开发,且获取生物质各组分蛋白、脂质和碳水化合物等如何妥善分离与遴选并输送到不同完善的生产加工线也需进一步探究。此外,废水基微藻培养会导致微藻产品的污染,限制了其在食品段中的加工生产,因此保证产品质量以及加工厂的高效经济可持续运行,污水处理与生物质回收之间的衔接也尤为重要。

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