温室观赏植物病虫害及其生物防治技术研究进展

杨丽文, 杨 芷, 胡 帅, 刘东焕

(北京市植物园管理处/北京市花卉园艺工程技术研究中心,北京 100093)

温室观赏植物是国际观赏植物产业的重要组成部分,据2015年的荷兰合作银行的行业报告显示:2015年全球温室观赏植物估值约550亿美元,占地面积达650 000公顷[1].观赏植物的主要价值体现在整体的美观性上,破坏植物美观性的因素会降低观赏植物的商业价值,其中病虫害的发生是破坏温室观赏植物美观性的重要因素之一[2].观赏植物的病虫害不仅影响其观赏价值,还会造成严重的经济损失.随着温室观赏植物的集约化种植和国际花卉业务的不断增加,病虫害的传播和新的病虫害发生的风险不断增强[3].

传统的温室观赏植物病虫害防治大多采用化学药剂[4].化学防治见效快、成本低,但极易造成害虫抗药性的增强和环境污染,威胁人类健康和生态安全.因此,随着人们对化学防治危害性认识的不断加深,对集安全、环保、有效期长等优点于一身的生物防治措施的需求逐渐增加[3,5].

生物防治技术指的是利用一种生物种群控制另一种生物种群的技术[6].温室害虫的生物防治最早可以追溯到1926年,英国温室番茄上温室白粉虱(Trialeurodesvaporariorum)被丽蚜小蜂(Encarsiaformosa)寄生的现象首次被发现后,丽蚜小蜂被引种至欧洲、澳大利亚、加拿大和新西兰等国家[7].从上世纪70年代开始,世界范围内天敌昆虫的大量饲养开始不断扩大,到21世纪初的前20 a,生防产品有了更为快速的增长[6].然而,由于观赏植物产品的特殊性,不但要求外观完整美观,且不能有任何害虫甚至天敌生物的出现[8].因此,早期的生防产品在观赏植物病虫害的应用中起步较晚,在上世纪90年代尚不被接受[4].

在生物防治应用初期,很多花卉种植者直接采用水果和蔬菜的生防技术应用于温室观赏植物的病虫害防治,取得了很好的防治效果[9-10].目前,观赏植物的病虫害生防技术在世界各地特别是拉丁美洲的一些国家得到了很好的应用[10].例如,Opit等[11]已经证实生物防治策略适合应用于温室内苗床观赏植物的害虫治理.统计显示,从2003年到2016年,经过十几年的发展,已经有30多种生防产品应用于温室或室内景观植物的病虫害防治[3].温室花卉病虫害的生物防治研究也逐渐从宏观向微观等不同方向和层次展开.

温室花卉作物主要包含鲜切花、苗床植物、盆栽植物、球茎植物、观叶植物和宿根花卉6大类[12].温室花卉植物常见的虫害种类繁多,主要为蓟马、白粉虱、蚜虫、螨类、蚧壳虫以及一些甲虫类和鳞翅目幼虫等,病害主要由各种病源真菌、细菌、病毒以及病原线虫等引起[8,10,13].温室环境相对封闭,温度和气流的变化较小,在很大程度上为病虫害的滋生和存续提供了理想的环境和场所[14].温室花卉植物病虫害的发生除了与植物类型密不可分之外,同时还受到植物生长介质、繁殖起始材料以及种植形式等多重因素的综合影响[8].

1.1 易发生小型虫害

基于温室环境的特殊性,一些生长繁殖速度快、隐匿性强的小型害虫往往容易爆发,如蚜虫、粉虱、叶螨、蓟马和螨类等[12-13].这类害虫在危害初期不易被发现,且繁殖速度快,容易泛滥成灾.还有一些藏匿于花卉生长介质中的害虫,如:真菌蚋(Bradysiamatogrossensis)、水蝇、毛蠓等会因为托盘和花盆的重复使用及生长基质灭菌不完全等因素在温室内持续危害[8,15].

1.2 易发生植物病理病害和生理病害

造成温室花卉植物病理性病害易发生的主要因素包括:1) 花卉病害的病原微生物来源较多,主要包括:灭菌不彻底的植物生长基质、新采购的种子、幼苗等,以及被污染的灌溉系统和人员活动等[4];2) 温室环境条件适宜,温室内终年高温高湿,为微生物的越冬、滋生和繁衍提供了良好的环境条件[12];3) 植物抵抗力脆弱,温室苗圃中的花卉植物往往处于种子、幼苗和扦插移植的幼体阶段,抗病能力低下,加之日常的修剪养护易暴露伤口,这些都给病原体的侵入创造了有利条件[10];4) 很多花卉害虫是花卉植物病原菌的携带者和传播者,例如:烟粉虱(Bemisiatabaci)、西花蓟马(Frankliniellaoccidentalis)和蚜虫都是重要的植物病毒中间介体[16-18].

温室花卉的生理病害大多由于生产管理不当引起.温室花卉植物种类繁多,且多数花卉由于原产地的不同其生长习性差异较大,而在同一空间内种植,往往会疏于科学管理而造成生理病害的发生.例如,植物营养失调、水分不足或过多、光照不合理、温度不适以及土壤因素等都极易造成植物发生生理性病害[19].植物生理病害的发生,导致植株长势弱、对病虫害的抵抗力降低,间接增加了植株发生其他病虫害的风险.

1.3 易发生地下病虫害

地下害虫的发生,跟植物的生长基质类型、温室环境以及生产操作密不可分[12].例如,真菌蚋、水蝇、毛蠓等常见的温室地下害虫,它们会在灭菌不彻底的生长基质中传播或藏匿,不但危害植株还会传染植物致病菌[15-16].目前,温室花卉种植常用的生长基质包括泥炭、珍珠岩和蛭石等,除了存在灭菌不彻底的情况,还由于缺乏营养和天然的抑菌作用而易造成植物病害的发生[20].因此,生长基质灭菌不彻底、重复使用栽培容器、不充分腐熟的粪肥以及混合使用操作工具等都可为地下病虫害的滋生和传播提供有利条件.

1.4 不断出现新的病虫害

温室观赏植物的流通属性较强,包括不同生长阶段的苗木频繁出入温室、引进新品种等,导致新的病虫害进入的风险增强.21世纪初至今,温室花卉上新增加了包括莲子草花叶病毒(Alternatheramosaicvirus)、镰刀菌枯萎病病毒(Fusariumoxysporumf.sp.chrysanthemum和Fusariumoxysporumf.sp.tracheiphilum)、烟粉虱(Bemisiatabaci)和辣椒蓟马(Scirtothripsdorsalis)等近30种新的病虫害[8].

1.5 病虫害发生无规律可循

温室环境终年稳定,利于病虫害的存续和发生,加上新病虫害的引进风险增强,导致病虫害的发生时间、发生程度和发生种类等都存在一定程度的不可预估性.

2.1 虫害的生物防治

温室观赏植物的常见虫害主要包含地上害虫和地下害虫2类,其中地上害虫主要危害植物的茎、叶和花果,主要有蚜虫、粉虱、蓟马、鳞翅目幼虫、斑潜蝇、粉蚧、叶甲和叶螨等;地下害虫主要危害植物的根或者鳞茎,主要有真菌蚋、水蝇、毛蠓及鳞翅目的部分地下害虫等[2,12].目前,用于控制温室观赏植物虫害的生物防治剂的种类与温室蔬菜中所使用的非常相似,包括节肢动物、昆虫病源线虫和微生物等[6].其中节肢动物类天敌约占90 %,主要为昆虫和螨类:膜翅目(Hymenoptera)昆虫占比大于50 %,捕食性螨类约占15 %,鞘翅目(Coleoptera)昆虫约占12 %,半翅目(Hemiptera)昆虫约占8 %[3,6].

2.1.1 节肢动物类天敌

膜翅目天敌昆虫主要营寄生生活,这类昆虫的寄主专一性较高,是生防中应用很高的一类天敌昆虫.其中,丽蚜小蜂、桨角蚜小蜂(Eretmoceruseremicus)主要用于控制温室白粉虱和烟粉虱[21-22];蚜小蜂属的Aphelinusadbominalis和蚜茧蜂属(Aphidius)的几种寄生蜂用于控制温室蚜虫[23-24];赤眼蜂(Trichogrammaspp.)多用于控制多种鳞翅目害虫[25].Bader等在防治菊花上的斑潜蝇(Liriomyzalangei)时用到了Diglyphusisaea和Dacnussibirica2种寄生蜂,且二者在同时应用时不存在种间竞争作用[26].

捕食性螨类天敌最著名的是智利小植绥螨(Phytoseiuluspersimilis)和斯氏钝绥螨(Amblyseiusswirskii)[27-28].此外,还包括巨螯螨属的Macrochelesrobustulus,加州新小绥螨(Neoseiuluscalifornicus)等多种捕食性螨类[10].这些捕食螨主要用于控制温室蓟马、粉虱、食叶螨以及双翅目和木虱类害虫[6,10].在巴西,加州新小绥螨和Phytoseiulusmacropilis用来治理危害红掌(Anthuriumspp.)、菊花(Chrysanthemumspp.)、非洲菊(Gerberaspp.)、玫瑰和兰花上的二斑叶螨(Tetranychusurticae)等植食性螨类[29];剑毛帕厉螨(Stratiolaelapsscimitus)用于控制危害温室杜鹃花(Rhododendronspp.)和红掌等花卉的真菌蚋(Bradysiamatogrossensis)[10].

鞘翅目天敌昆虫以捕食性瓢虫最为著名,Harmoniaaxyridis,Cryptolaemusmontrouzieri,Delphastuscatalinae等捕食性瓢虫对温室粉虱、蚜虫、蚧壳虫类害虫均有很好的控制效果[30-32].其中,Hippodamiaconvergens,Cyclonedasanguinea和Eriopisconnexa3种捕食性瓢虫对玫瑰上的蚜虫有很好的控制作用[33].

半翅目天敌昆虫也是重要的捕食性天敌,如:小花蝽属(Orius)天敌可以取食蚜虫、白粉虱、叶螨以及多种鳞翅目昆虫的卵和幼虫等多种温室害虫.如在温室观赏植物中,美洲小花蝽(Oriusinsidiosus)多用于控制非洲菊等花卉上的西花蓟马的危害[34].

脉翅目和双翅目天敌昆虫多为蚜虫的天敌.例如:通草蛉属的Chrysoperlaexterna对玫瑰上的蚜虫有很好的控制效果[33].食蚜瘿蚊(Aphidoletesaphidimyza)和黑带食蚜蝇(Episyrphusbalteatus)等也是温室常用的控制蚜虫的天敌昆虫[35-36].

2.1.2 昆虫病原生物

自然界的昆虫病源生物是重要的昆虫种群调节因子,主要包括细菌、病毒、真菌、线虫和原生动物等[37,38].目前已有许多昆虫病源生物用于温室作物、果园、观赏植物、牧场和草坪等的害虫治理.昆虫的病源生物控制与传统的化学防治相比,具有对非目标生物安全、有效保护天敌、减少农药残留和维护生物多样性等特性.

昆虫病原细菌:昆虫的病原细菌最具代表性的是苏云金芽孢杆菌Bacillusthuringiensis,是应用最广泛、商业化程度最高的淹没式微生物杀虫剂[10].该细菌的很多分离株对鳞翅目、鞘翅目、双翅目和植物线虫等害虫有很好的控制效果[37].苏云金芽孢杆菌的一个变种(B.thuringiensisvar.israelensis)和枯草芽孢杆菌(Bacillussubtilis)用于温室花卉白鹤芋属(Spathiphyllum)植物的害虫治理[39].

昆虫病毒:应用最广泛的昆虫病原病毒是杆状病毒(nucleopolyhydrosis,NPV),主要用于鳞翅目夜蛾科幼虫的防治[40].杆状病毒具有使用安全、易于批量生产、高致病性、易于配置和应用等优点,是一类极具潜力的温室观赏植物害虫的生物防治剂.

昆虫病原真菌:昆虫病原真菌是普遍存在的天然病原体,可引起宿主昆虫的死亡.常用的昆虫病原真菌包括白僵菌(Beauveriaspp.)、绿僵菌(Metarhiziumspp.)、拟青霉(Paecilomycesspp.)、轮枝菌Verticilliumspp.等多种[41].在巴西,商品化的球孢白僵菌(Beauveriabassiana)用于控制危害花卉作物的二斑叶螨和烟粉虱[10];木霉属(Trichodermaspp.)真菌、白僵菌、绿僵菌和粉红粘帚霉(Clonostachysrosea)等真菌用于白鹤芋属植物的病虫害防治[39].目前,商业化的以昆虫病原真菌为原料的微生物制剂占有很大的市场比例,且研究表明昆虫病原真菌也是植物病害拮抗剂和植物生长促进剂[6].

昆虫病源线虫:昆虫病原线虫的应用约占常用天敌的10 %[6].应用最多的昆虫病原线虫来自异小杆线虫属(Heterorhabditis)和斯氏线虫属(Steinernema),他们利用携带的异短杆菌属(Xenorhabdus)和发光杆菌属(Photorhabdus)的共生菌侵染寄主昆虫,造成寄主昆虫死亡[6,42].从20世纪80年代开始,昆虫病原线虫广泛用于甲虫、鳞翅目、蕈蚊以及潜叶蝇等害虫的防治,目前已经实现了人工规模化生产[37].在温室花卉作物中,昆虫病原线虫是观赏菊花上的蓟马的优势天敌[6].昆虫病原线虫具有寄主范围广、专化性强、能主动搜索寄主、对人畜安全、无污染、易于大量生产、杀虫速度快等优点,是极具应用潜力的一类昆虫病源生物[43].

原生动物:昆虫的原生动物疾病普遍存在,在昆虫种群中起着重要的调节作用[10,37].他们只在活宿主内生存,通常引起宿主的慢性感染,许多物种还需要中间宿主.微孢子目(Microsporida)是常见的昆虫致病原生动物种类之一[37].目前,原生动物在控制温室花卉植物虫害上的应用还较少.

2.2 病害的生物防治

在温室花卉病害的生物防治中,多利用细菌、真菌、放线菌和病毒等的活性成分来实现,这些生物制剂主要作用于白粉病、灰霉病以及一系列的土壤微生物引起的病害[10,16].还有些微生物制剂用于花卉的采后保护[10].这些微生物的作用机制包括竞争、抗生素作用以及诱导植物防御和促进植物生长等[10,44].

比较成熟的微生物生防制剂大多以芽孢杆菌属(Bacillus)、 木霉属(Trichoderma)、假单胞菌属(Pseudomonas)和链霉菌属(Streptomyces)的微生物为基础[44-46].在观赏植物中,一种假单胞菌对防治百日菊的丝核菌根腐病有效[47].目前,中国针对温室观赏植物病害的生物防治研究和应用还较少,而在美国越来越多的温室观赏植物种植者选择采用生物防治技术来治理植物病害[8].由此可见,生物防治的认可度在不断提高,温室花卉病害的生物防治有广阔的应用前景.

3.1 应用环境复杂

生物防治措施能否成功应用,受到周围的环境因素的影响.温室观赏植物的种植往往不同于温室蔬菜的单一种植模式,常呈现生态系统多样性的特点,即通常几种甚至几十种花卉以不同的种植形式和规模混合种植在同一个温室内[2,8].这些花卉往往生长周期不同、观赏类型不同、易发生的病虫害类型不同,使得生物防治的应用面临及其复杂的环境.

3.2 应用策略复杂

温室花卉的天敌应用种类同温室蔬菜的天敌应用种类相似,但比温室蔬菜的应用策略复杂的多[12].温室花卉生态系统的多样性直接决定了病虫害发生的复杂性:包括病虫害的种类、发生时间、规模和程度各不相同.相应地,生物防治技术的应用策略也更复杂.例如:在针对温室盆栽菊花蓟马的生物防治中,包含了复杂的应用策略:确定菊花品种及其抗性程度—确定蓟马的入侵路径—尽早采取防治措施—在整个生产周期内,根据病虫害的实际发生情况定期释放捕食性天敌、昆虫病源线虫、昆虫病源真菌和种植“银行家”植物等[4].

3.3 种植者需要有一定的知识储备

生物防治技术在温室观赏植物上的成功应用往往需要种植者具备一定的专业知识[2,12].首先,基于温室花卉的复杂生长环境和丰富的病虫害种类,正确识别病虫害种类是病虫害生物防治有效实施的重要前提.因此,需要种植者具备一定的病虫害识别能力.其次,生防产品的应用需要根据病虫害种类、发生规模以及虫口密度等因素进行合理配置,且需要根据实际情况及时调整应用方案.因此,生产者具备科学使用生防产品的能力也是生物防治技术得以高效应用的关键前提.

经过多年的发展,生物防治技术在温室观赏植物的病虫害防治中取得了很多成功的案例,但是生物防治技术在温室观赏植物病虫害防治中的应用率依然偏低,部分生物防治技术的应用效果尚不理想.其原因是多方面的:

首先,生物防治的市场认可度低.种植者对生物防治的消极态度是制约生物防治技术应用的主要因素[2,12].在实施之初可能比化学防治成本更高.因此,在考虑投入和产出比率的情况下,种植者更倾向于选择使用效率更高、成本更低的化学防治技术[48].而对于消费者而言,产品的外观最重要,对任何昆虫(包括益虫)的视觉容忍度都较低[12].

其次,操作难度大.温室花卉的生产种植形式比较复杂,没有统一标准的生物防治策略可供生产者复制应用.调查发现,多数观赏植物种植者认为需要通过专门的技能培训和学习才能掌握生防技术的正确应用[2].

再次,供应链不健全.生防产品和制剂的供应是否持续、充足,直接影响着市场的稳定性[2,12].目前,在欧美的部分国家生防产品的供应链很健全,生防的使用率也很高[3].但是,在其他国家(包括中国),生防产品市场的断层现象明显,很多产品不能保证周年不间断供应.这就很容易导致市场价格波动和诸多不确定性,也间接增加了种植者的成本压力,导致其更加趋向于选择供应稳定和价格低廉的化学防治.

生物防治技术不是孤立的,其成功应用需要整体考虑植物、害虫、天敌和环境之间的生态关系,使害虫保持在低密度、可容忍范围内,并确保天敌在周围环境中,这就需要科学合理的控制和预防策略[10].因此,要解决上述问题,除了从生物防治技术本身的研究和开发着手外,还应该结合政府引导、大众科普和培训、建立健全生物风险防范制度、完善花卉认证体系、加强检疫和责任观念的普及,以提高大众对可持续发展和生态安全理念的认知.在多学科交叉融合日益增强的背景下,还应同分子生物学、植物学、园艺学、栽培学、分子遗传学、经济学、材料科学以及人工智能等多学科相结合,共同推动生物防治技术在温室花卉病虫害防治中高效、持续、安全的应用.

综上所述,生物防治技术不仅可以有效防治温室观赏植物的病虫害,还具备较高的生态安全性,是一种极具应用潜力的又符合生态环保要求的绿色防控手段.因此,立足生物多样性保护和全球生态安全,温室观赏植物病虫害的生物防治技术具备广阔的应用前景.

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