不同类型深纹核桃的表型多样性研究*

余务刚，肖良俊，吴涛，马婷,李贤忠，宁德鲁

(1.西南林业大学，云南 昆明 650224；
2.云南省林业和草原科学院，云南 昆明 650201)

我国核桃属(Juglans)植物有8 种，作为坚果培育的有核桃(JuglansregiaL.)和深纹核桃(JuglanssigillataDade.)两种[1]。拉丁名sigillata为种壳刻纹深密的意思，由法国分类学家Louis-Albert Dode于1906年进行命名[2]，2021年沈国舫院士主编的《中国主要树种造林技术》(第二版)中也定名为深纹核桃[3]。核桃作为坚果和木本油料树种，具有很高的经济价值[4]。中国是世界上最大的核桃生产国和消费国[5]，其中，云南核桃的种植面积、产量和产值均居全国榜首[6]。云南栽种的核桃属树种中，深纹核桃占据了很大比例。根据壳厚度，深纹核桃分为泡核桃、夹绵核桃和铁核桃三大类[7]。

表型观测是研究植物多样性最直观、最基础的方法[8]。表型多样性是遗传和环境共同作用的结果[9]，是种质整体多样性的一个重要组成部分[10]，表型性状丰富，说明遗传变异也丰富[11]。受季风气候的影响，云南干湿分明、春秋季长、夏季气温低日照较多[12]，对核桃生长产生了很大影响。目前，对深纹核桃的表型多样性研究大部分集中于果实，但对株型、枝叶和花果的综合性研究较少，针对深纹核桃不同类型的研究更少。本研究以来自云南省内的泡核桃、夹绵核桃和铁核桃为研究对象，观测并分析其表型多样性，以期为优化核桃引种工作，提高核桃资源质量和品质提供理论依据。

1.1 试验地概况

试验地位于云南省林业和草原科学院树木园内深纹核桃种质资源圃。该资源圃建立于2015年，通过对云南省16个市(州)深纹核桃种质资源调查，共收集入圃种质资源812份[13]。地理位置位于102°70′E、25°05′N，海拔约1 970 m，年平均气温14.7 ℃，年均日照2 328 h，年均降水量约1 100 mm[14]。

1.2 试验材料

在深纹核桃种质资源圃内挑选不同类型深纹核桃各10个品种，每个品种各选取3 株生长健壮、无病虫害且开花结果的植株作为样树，于2020年12月开始观测各表型性状。样树来源和地理概况见表1。

表1 不同类型深纹核桃资源来源和地理概况Tab.1 Source and geographical overview of different type of J.sigillata resources

续表1

1.3 项目测定

参照《核桃标准综合体》[15]，对各深纹核桃样树的株型、枝叶和花果进行性状观测，用精确度为0.01 mm的游标卡尺、千分之一天平和精确度为0.1 cm的卷尺测量，树高用精确度0.1 m的测高仪测量。

1.4 数据分析

果形指数=纵径/横径[16]，三径均值=(纵径+横径+棱径)/3。变异分析包括变异幅度(RV)和变异系数(CV)两个指标，RV=最大值-最小值，CV=标准差/均值×100%[17]。

参考文献方法，计算Simpson多样性指数(DS)[18]和Shannon-Weiner多样性指数(H′)[19-20]，计算公式如下。

DS=1-∑(Ni/N)2

H′=-∑(Ni/N)ln(Ni/N)

式中:Ni为i植物丰富度；
N为总丰富度或总生物量。

发枝率=分支数量/腋芽总数×100%

成枝率=抽生15 cm以上长枝数/总发枝数量×100%

果枝率=结果枝数/总新梢数×100%。

采用Excel 2016软件制作表格，使用SPSS 20.0进行方差分析。

2.1 不同类型深纹核桃的表型性状描述

相同的栽培时间内泡核桃株型较为细长，夹绵核桃株型挺拔健壮，铁核桃株型矮小纤细，见图1A。

图1 不同类型深纹核桃株型、枝、叶和花的性状描述Fig.1 Description of plant type,branches,leaves and flowers of different types of J.sigillata

枝条生长情况对核桃产量具有一定的影响，3个类型的成枝率基本持平(图1B)，铁核桃稍低。泡核桃的发枝率(85%)和成枝率(69%) 较高但是果枝率(31%)较低；
夹绵核桃的发枝率(86%)和成枝率(70%)较高，果枝率(32%)一般；
铁核桃的发枝率(79%)和成枝率(66%)较低但是果枝率(34%)较高。夹绵核桃雌花序数(18.7)>泡核桃(15.9)>铁核桃(11.8)(图1C)，雌花数目基本持平，夹绵核桃花朵较多叶子较少，铁核桃与之相反。各类型深纹核桃雄花序长度差别不大，相比较而言，泡核桃雄花序短而雌花序较长，铁核桃雄花序长而雌花序较短(图1D)。

不同类型深纹核桃株型、枝条、花序和果实表型性状的方差分析见表2。经F值检验，各表型性状在不同类型深纹核桃间差异性显著(P<0.05)，说明不同类型的深纹核桃间差异显著。

表2 不同类型深纹核桃表型性状的方差分析Tab.2 Analysis of variance of phenotypic traits in different types of J.sigillata

各表型性状的平均值和标准差结果(表3)表明，泡核桃壳厚的平均值为0.96 mm，夹绵核桃为1.22 mm，铁核桃1.89 mm，差异较大；
铁核桃单果粒重(13.1 g)>夹绵核桃(12.49 g)>泡核桃(11.55 g)；
夹绵核桃的单果仁重(6.42 g)>铁核桃(6.01 g)>泡核桃(5.69 g)，而泡核桃出仁率(53.0%)>夹绵核桃(52.0%)>铁核桃(44.0%)；
果实的纵径、横径、棱径和三径均值均铁核桃>夹绵核桃>泡核桃；
果形指数反映了坚果形状，越接近1越圆润，当其大于1，果形椭圆偏长，小于1时，坚果椭圆偏扁[21]，泡核桃(0.99)和铁核桃(1.01)果实较为圆润，夹绵核桃果形细长(1.06)。泡核桃果形较小重量较轻但出仁率高，夹绵核桃果形细长便于区分，铁核桃果形较大重量较重但出仁率低，果壳厚重。

2.2 不同类型深纹核桃表型性状的多样性分析

深纹核桃果实的描述性性状按标准赋值(表4)，深纹核桃果实性状呈现丰富的多样性。于秋香等[22]通过对核桃果实表型性状的多样性分析发现，在选育过程中应关注取仁难易、取仁难度、种壳光滑度、涩味、种壳厚度、内褶壁退化程度及质地等性状。

表3 不同类型深纹核桃果实表型性状平均值±标准偏差Tab.3 Mean standard deviation of phenotypic characters of J.sigillata fruit of different types

表4 深纹核桃果实表型性状赋值Tab.4 Phenotypic character assignment of J.sigillata fruit

深纹核桃果形多为卵圆(0.4)和扁圆型(0.43)，圆形次之，卵形最少；
种尖性状多为稍尖(0.43)，钝尖和特尖的较少；
种肩形状最多的是圆肩(0.43)，平肩最少(0.13)；
种基多为稍凸(0.57)，特凸(0.03)和特凹(0.07)的均较少；
大部分核桃种皮上的麻点大且多(0.57)，刻纹均匀(0.6)，缝合线紧密隆起(0.4)，也有一部分核桃缝合线疏松(0.4)；
深纹核桃种皮内横膈膜大多为膜质(0.57)，内褶壁退化(0.8)，也有一部分横膈膜和内褶壁呈骨质(0.03)；
内种皮颜色丰富，大多为黄色(0.33)，果仁颜色为黄色(0.33)或白色(0.3)，这部分核桃口感微微涩口，也有香醇的核桃风味，多为泡核桃和夹棉核桃，也有内种皮为浅紫色(0.23)和紫红色的(0.1)，其果仁呈浅紫色(0.37)，品尝起来涩味浅淡，口感香甜，多为铁核桃；
大部分核桃果仁饱满(0.87)取仁容易(0.57)，其中种壳较厚的铁核桃取仁困难。各性状的DS和H′具有较大的差异，其中内褶壁的DS(0.82)和H′(1.75)均最低，种基形状和种仁质感的DS(0.96)和H′(3.28)均较高，具有较高的多样性。

表5 深纹核桃表型性状表现频率和多样性指数Tab.5 Frequency of phenotypic character expression and diversity index of J.sigillata fruit

深纹核桃各表型性状的中位数、变异幅度、变异系数、Simpson 指数和 Shannoon-Wiener指数详见表6。变异系数代表性状值离散性特征，变异系数越大，则离散程度越大[23]。雌花轴长度的 RV 较大(60.39 mm)，CV 较小(0.39)，DS(0.961 9)和H′(3.329 3)较大，这个性状相对于其他性状较为分散，但变异较为稳定；
雌花序数的CV 较大(1.05)，DS(0.931 3)和H′(2.950 2)较小，这个性状遗传多样性较高，丰富度较高；
棱径的RV(0.44)和CV(0.1)，较小DS(0.980 8)和H′(2.750 8)较大，这个性状相较于其他性状较为集中，变异较为稳定，遗传多样性较高，果形丰富度大。

对不同类型深纹核桃各个表型性状的 RV、CV、DS和H′进行分析(表7)可以发现，不同类型深纹核桃的发枝率的变异和多样性指数均比较高，变异丰富，遗传不稳定。铁核桃树高(0.35)、干径(0.27)、发枝率(13.0%)、成枝率(33.0%)和果枝率(64.0%)的CV、DS、H′均高于其他两个类型；
泡核桃雄花序长度(0.28)、雌花轴长度(0.37)、雌花序数(1.09)、花数(0.27)的CV、DS、H′均低于其他两个类型；
夹绵核桃横径(0.10)、纵径(0.08)、棱径(0.08)、三径均值(0.08)、粒重(0.20)和仁重(0.21)的CV、DS、H′均低于其他两个类型。由此可见，铁核桃的表型性状更加丰富，特别是株型、枝条和果实方面，泡核桃的花序性状和夹绵核桃的果实性状相较而言变异不丰富，遗传稳定性更高。

3.1 讨论

植物表型性状是该物种形态特征的集合[24]，是衡量其遗传多样性的重要途经和关键指标[25]。植物随着环境变化和自然选择，形态特征会发生改变并产生新的表型性状，直观体现在表型多样性上[26]。表型多样性对于研究一些分布广、变异性大的树种发挥着不可替代的作用[27]，对选择最优、最适的种质资源具有重要的参考价值[28]，在作物种质研究中，已有许多通过利用综合评价种质资源来构建核心种质资源库的成功案例，并成功地提高了育种效率[29]。

该研究表明，泡核桃株型较为细长(树高 3.27 m，干径 6.75 cm)，发枝率(85%)和成枝率(69%)较高而果枝率(31%)偏低，雌花序数多(15.9)，雌花序长(39.97 cm)而雄花序短(12.11 cm)；
夹绵核桃株型挺拔健壮(树高 3.16 m，干径 7.2 cm)，发枝率(86%)和成枝率(70%)较高而果枝率(32%)一般，雌花序数最多(18.7)，雌花序长度(36.32 cm)和雄花序长度(13.9 cm)都较长；
铁核桃株型矮小纤细(树高2.66 m，干径5.68 cm)，发枝率(79%)和成枝率(66%)较低但果枝率(34%)较高，雌花序数(11.8)少且花序短(30.13 cm)，而雄花序较长(12.21 cm)，花序性状与罗蔚萍[30]的研究结果基本一致。牛自勉等[31]通过试验发现高植株进入盛果期后产量较高，钟秋珍等[32]发现长果枝结果性能好，增加果枝和雌花轴长度有利于提高果枝负载能力，且不同的修剪方式对成枝率的影响不同[33]，通过控制株高、果枝数和花序数量可以提高深纹核桃的品质和产量并实现长期高效生产。

泡核桃壳厚平均为0.96 mm，取仁易，单果粒重11.55 g，单果仁重5.69 g，出仁率为53%，纵径、横径、棱径和三径均值均最小，果形指数为0.99，果形圆润，果实小质量轻但出仁率高，内种皮多为浅黄和白色；
夹绵核桃壳厚平均为1.22 mm，单果粒重12.49 g，单果仁重6.42 g，出仁率为52%，果形指数为1.06，果形细长出仁率较高；
铁核桃壳厚1.89 mm，取仁较难，单果粒重13.1 g，单果仁重6.01 g，出仁率为44%，纵径、横径、棱径和三径均值最高，果形指数为1.01，果形圆润，果形大质量重但出仁率较低，主要原因是果壳厚重，内种皮多为浅紫和紫红色。这一结果与肖良俊等[34]和方文亮等[7]的研究结果大致相似，稍有不同，可能是因为该研究样本数不够多。

经F值检验，各表型性状在不同类型深纹核桃间差异性显著(P<0.05)，说明不同类型的深纹核桃间差异显著。保持丰富的变异对于天然品种十分有利[35]，泡核桃雌花序数、粒重、仁重和三径均值的CV、DS和H′较大，夹绵核桃雌花序数、果形指数和三径均值的 CV、DS和H′大，铁核桃的雌花序数、仁重、出仁率和三径均值 CV、DS和H′较大，这些性状离散程度大，具有显著的表型特征，遗传稳定性较差，遗传丰富度高，表型多样性程度高。具有特殊表型的深纹核桃种质资源更具保护和保存价值，在种质资源收集保存时应优先收集保存，反之，可适当减少保存株数[36]。

3.2 结论

深纹核桃表型性状的表型多样性丰富，雌花序数、仁重和三径均值的表型多样性程度高。泡核桃果实小质量轻但出仁率高，内种皮多为浅黄和白色，果仁口感微微涩口，适合制作核桃副产品；
夹绵核桃果形细长出仁率较高，果仁口感较甜但不够香醇；
铁核桃果形大质量重但出仁率较低，内种皮多为浅紫和紫红色，品尝涩味浅淡，口感香醇细腻，口味香甜，适合鲜食。本研究结果为进一步丰富对深纹核桃的认识提供参考，为促进深纹核桃种质资源的收集、保护、利用及新品种选育奠定基础。

猜你喜欢果形雌花株型Bna-novel-miR36421调节拟南芥株型和花器官发育的功能验证作物学报(2022年7期)2022-05-11基于机器视觉的芒果果形评价方法研究现代农业装备(2021年1期)2021-03-14宁夏地区越冬茬设施番茄产量与品质分析科学与生活(2021年26期)2021-01-10高产油茶夏旱期不同经营措施对其果形生长的影响农家科技下旬刊(2018年4期)2018-12-23多肉植物侧芽怎么处理养生保健指南(2016年12期)2017-01-06帮花授粉创新作文(3-4年级)(2016年9期)2016-12-22不同品系橡胶树的花序性状差异研究热带农业科学(2015年1期)2015-02-15玉米株型和幅宽对套作大豆产量的影响南方农业·下旬(2014年10期)2014-12-20不同施氮条件下不同株型水稻根系形态特性湖北农业科学(2014年11期)2014-09-10

推荐访问:表型 多样性 核桃