一类具有恐惧和避难效应的时滞捕食模型的图灵不稳定性

焦淑云，郑亚丽

(1. 山西师范大学 a. 现代文理学院, 山西 临汾 041004; b. 数学与计算机科学学院, 山西 太原 031002；

2. 信阳师范学院 教师教育学院, 河南 信阳 464000)

研究捕食者与被捕食者相互作用的不同机制,是生态学和进化生物学的中心课题之一。在自然界中,许多被捕食的物种都会调整它们的活动,表现出各种各样的反捕食行为(如改变栖息地、减少出外觅食等)。高强度的抗捕食行为会导致饥饿,从而影响被捕食者的增长,因此以猎物生长减少来刻画对捕食者的恐惧成本是合理的。2016年，WANG等[1]首次在捕食者-食饵模型中引入恐惧效应,并表明高水平的恐惧可以通过排除周期性的存在来稳定捕食者-食饵系统。随后大量的学者开始研究各种具有恐惧效应的捕食者-食饵模型[2-6]。BARMAN等[2]研究了一类捕食者染病的捕食模型,他们的结果表明易感捕食者引起的恐惧会增强系统的稳定共存,而感染捕食者引起的大量恐惧则使系统不稳定。WANG等[3]提出了一个考虑捕食者恐惧代价和适应性规避的捕食模型,分析结果表明，恐惧效应与幼年食饵和成年食饵之间的成熟延迟相互作用决定了长期的种群动态。

在自然界中,许多动物会选择洞穴等避难所来保护自己,待在避难所里的动物和天敌接触的可能性极低,因此在模型中考虑猎物的庇护是更加现实的[7]。MA等[8]研究了被捕食者的庇护所对一类功能反应捕食模型的影响,并表明被捕食者所使用的避难所的作用增加了被捕食者种群的平衡密度，而降低了捕食者平衡密度。

一般地,每个有机体在现实生活中都需要一定时间(用τ表示)来繁殖后代。与此同时,为了获得更多的食物资源,食饵和捕食者个体在生活区域常常会向着自身种群密度低的方向随机移动。因此,在捕食者-食饵模型中加入时间延迟(时滞)和空间扩散是有意义的[9-12]。

YANG等[13]研究了一类具有群体捕食效应的时滞扩散模型,结果表明时滞与扩散的共同作用会使系统产生混沌。CHANG等[14]研究了一类具有Holling-Tanner功能反应的时滞扩散模型,通过分析和数值模拟揭示了6种有时滞和无时滞的斑图模式,此外还发现捕食者较大的时滞或扩散可能导致捕食者和被捕食者的灭绝。

在具有食饵避难和恐惧效应的系统中考虑时滞和空间扩散,可使系统更加符合实际,也使系统本身具有更加复杂的动力学性质。综合考虑以上因素,本文建立一类具有恐惧效应和食饵避难的时滞扩散捕食模型:

(1)

其中：u=u(x,y,t)和v=v(x,y,t)分别表示食饵和捕食者种群t时刻位于点(x,y)的密度；
α表示食饵种群的繁殖率；
K表示食饵对捕食者的恐惧水平；
b表示食饵内部竞争导致的死亡率；
β是捕食者的捕食率；
θ表示待在避难所里的食饵的比例；
a是半饱和常数；
c表示营养转化系数；
γ是捕食者的自然死亡率；
uτ=u(x,y,t-τ),τ表示猎物的生物量转化为捕食者的生物量所需要的时间；
d1,d2分别表示食饵和捕食者的扩散系数；
∇2是二维的拉普拉斯算子；
Ω是具有光滑边界∂Ω的有界域；
ν是边界的外法向量。假定所有参数是正常数。

本文主要讨论模型(1)中时滞诱导的图灵不稳定性。所谓图灵不稳定就是空间均匀模型的稳定不动点当加入扩散项后成为空间非均匀模型的不稳定不动点。

在不考虑时滞的情况下(τ=0),模型(1)可简化为:

(2)

利用抛物方程的极值原理和比较定理[15],容易验证,模型(2)的解是非负有界的。下面分析模型(2)常数平衡态的存在性和稳定性。

简单计算表明,模型(2)的常数平衡态如下:

(1)种群灭绝平衡态E0=(0,0)总是存在的;

(3)若

则模型(2)存在唯一的共存平衡态E*=(u*,v*),其中

考虑Ceλt+ikr形式的解,则模型(2)在灭绝平衡点E0=(0,0)处的特征方程对应的特征根为

k=0,1,2,…。

α(1-θ)(cβ-γa)-γb>0

下面讨论模型(2)在共存平衡点E*处的图灵稳定性。

模型(2)在共存平衡点E*处的线性化方程为

(3)

其中

方程(3)对应的特征方程为:

(4)

其中：k是由k2=k·k定义的波数,

trk=A11+A22-(d1+d2)k2,

detk=d1d2k4-(d1A22+d2A11)k2+

A11A22-A12A21。

图灵在其开创性的工作[16]中,假设平衡点在没有扩散时是稳定的,但在扩散的影响下变得不稳定,从而形成了生物斑图模式。这种有秩序的图案就是图灵斑图。当di=0时,按照图灵的想法,需要验证

tr0=A11+A22<0,

det0=A11A22-A12A21>0。

注意到trk情况下平衡点改变它的稳定性，只有当detk由正变负改变符号。由于detk是k2的二次方程且det0>0,因此一定存在某些k>0使得detk<0,其中临界波数为

因此,图灵不稳定性的必要条件是:

(A)A12A21>0;

(B)A11<0;

假设:

引理1[11]如果(H1)成立,那么模型(2)对应的时间模型存在唯一的平衡点E*=(u*,v*)；

(i) 如果(H2)或(H3)和K>K*成立,则平衡点E*=(u*,v*)是局部渐近稳定的,其中

(ii)如果(H2)成立且0

显然,模型(2)在平衡点E*=(u*,v*)处,条件(A)、(B)和(C)不能同时成立,因此有下面的结论:

定理1模型(2)在平衡点E*=(u*,v*)不可能发生图灵不稳定。

注1由定理1可以看出,在没有时滞的情况下,模型(2)中扩散不能诱导图灵斑图。因此,唯一的可能情况是时滞诱导出图灵不稳定。

当时滞较小时,可以用如下泰勒级数展开来近似表示时滞变量[17-19]:

然而,在实际中时滞可能会很大,因此上述方法不再有效。

下面采用文献[20]的方法来分析模型(1)中时滞诱导的图灵不稳定性和临界值。

模型(1)在正平衡点E*=(u*,v*)处的线性化形式和特征方程分别为

(5)

和

(6)

其中

pk=(d1+d2)k2-A11,

qk=d1d2k4-d2A11k2,

sk=-A12A21。

方程(6)的根决定了平衡态E*的稳定性。假设方程(6)有一个纯虚根iωk(ωk>0),它依赖于波数k,然后有

(7)

所以,

(8)

注意到

(9)

对每一个正解ωk,注意到

都有临界时滞

(10)

令

(11)

其中kc表示使不等式(9)成立的最大的k值。

定理2在引理1(i)的条件下,

(i) 当τ∈[0,τc),模型(1)的共存稳态解E*是局部渐近稳定的;当τ∈(τc,+∞)时,E*是不稳定的。

Hopf分支方向可以用规范型[21]来确定。如果选择时滞作为控制参数,那么从这个结论可以得到所谓的图灵空间。

本节使用标准的二维(2D)有限差分法进行数值模拟，以验证前面的理论结果。为观察斑图结构,在数值模拟中,设空间域为[0,100]×[0,100],空间步长为△x=0.5,时间步长为△t=0.1。在数值模拟中,同时模拟了食饵和捕食者空间结构。

固定参数α=0.2,b=0.01,a=0.5,γ=0.55,β=0.5,c=0.8,k=1,θ=0.25,d1=0.1,d2=0.01。容易算得A11=-0.012 0,A12=-1.157 7,A21=0.021 2,u*=5.866 7,v*=0.579 7,τc=0.487 1。所以当τ∈[0,0.487 1)时,平衡态(u*,v*)=(5.866 7,0.579 7)是稳定的;当τ∈[0.487 1,∞)时,平衡态(u*,v*)=(5.866 7,0.579 7)是不稳定的。

图1—图4中左图表示食饵的空间结构,右图表示捕食者的空间结构，迭代时间为t=10 000。取τ=0.9>τc和初始条件

u(x,y,t)=u*-0.000 001(x-20)(x-80),

v(x,y,t)=v*-0.000 001(y-20)(y-80)，

模拟结果显示了食饵和捕食者种群呈现微螺旋波斑图模式(如图1所示)。

图1 系统(1)的微螺旋波斑图模式 (a) 食饵；

(b) 捕食者 Fig. 1 Microspiral patterns for system (1)(a)Prey; (b) Predator

取时滞τ=2>τc和初始条件

u(x,y,t)=u*-0.000 001(x-25)(x-75),

v(x,y,t)=v*-0.000 001(y-25)(y-75),

可以观察到食饵和捕食者种群呈现规则的4头螺旋波斑图模式(如图2所示)。

图2 系统(1)的4头螺旋波斑图模式(a) 食饵; (b) 捕食者Fig. 2 Four-head spiral patterns for system (1)(a) Prey; (b) Predator

取时滞τ=2>τc和初始条件

u(x,y,t)=u*-0.000 001(x-25)(x-50)(x-75),

v(x,y,t)=v*-0.000 001(y-25)(y-50)(y-75),

可以观察到食饵和捕食者种群呈现规则的9头螺旋波斑图模式(如图3所示)。

图3 系统(1)的9头螺旋波斑图模式 (a) 食饵; (b) 捕食者Fig. 3 Nine-head spiral patterns for system (1) (a) Prey; (b) Predator

取τ=9>τc, 但初始条件

u(x,y,t)=u*-0.000 001(x-20)(y-80)-

0.000 001(y-20)(y-80),

v(x,y,t)=v*-0.000 002(x-20)-

0.000 001(y-80),

可以观察到食饵和捕食者种群呈现较大的螺旋波斑图模式(如图4所示)。

图4 系统(1)较大的螺旋波斑图模式(a) 食饵; (b) 捕食者Fig. 4 Larger spiral patterns for system (1)(a) Prey; (b) Predator

考虑了一类具有恐惧效应和食饵避难的时滞扩散捕食模型,研究了扩散和时滞对模型动力学的影响,主要研究由于时滞引起的图灵不稳定性。结果表明,在仅有扩散的情况下,模型不会发生图灵失稳,时滞是发生图灵失稳的关键因素,可以显著地改变系统的动力学。进一步研究发现,时滞较小时系统稳定性不会发生改变,当时滞超过某一临界值时,共存平衡点失稳,此时图灵不稳定发生。

在二维空间对模型的理论结果进行数值模拟,可以发现,不同的时滞和初始条件会产生不同类型的斑图结构,包括微螺旋、4头螺旋波和单头螺旋波等。这些结果说明了捕食者群体的成熟、妊娠期或反应时间对捕食者-食饵模型图灵斑图的影响。可以在模型中同时考虑多个离散时滞或分布时滞,这些问题留在以后进一步研究。

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